Ciclo
estral: estro → metaestro → diestro → proestro → estro...
Com o pico de LH ocorre a ovulação (cio), depois
segue um aumento P4 (CL) e produção de PG pelo útero, ocorrendo luteólise e
encerrando o ciclo. Porém, quando há gestação, os níveis de P4 devem ser
mantidos altos e a luteólise impedida.
Quando ocorre a ovulação, há formação de CL (pelo
aumento de LH, levando a um processo luteinizante) que por sua vez vai produzir
P4 durante uma pequena fase do ciclo (que corresponde ao diestro).
Mas o que mantém o CL são os fatores luteotríficos,
que consistem em:
~ LH (que forma e mantém o CL);
~ Prolactina (produzida pela hipófise), que é mais importante no caso dos
carnívoros;
~ hCG, que é mais importante no caso dos primatas.
No entanto, não deve haver PG pois ela é luteolítica.
Logo, para que a gestação seja mantida é necessário que haja algo que impeça a
produção e liberação de PG.
O embrião envia sinais para o organismo materno
informando sua presença e que a gestação deve ser mantida. A gestação pode ser
dividida em duas fases: embrião (até organogênese) e feto (quando começa a
diferenciação).
Transporte
embrionário
O embrião tende a migrar para o útero e lá ele pode
chegar ainda dentro da ZP ou fora dela. Quando fora da ZP inicia a vida livre
até a nidação. A ZP fornece proteção contra algumas infecções por isso
aconselha-se que a transferência de embriões seja realizada ainda antes da
eclosão do blastocisto.
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Espécie
|
Tempo (dias)
|
Estágio celular
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Espécie
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Tempo (dias)
|
Estágio celular
|
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Suína
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2
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4-8
céls
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Equina
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3-6
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16-32 céls
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Caprina/Ovina
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3
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8
céls
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Felina
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4-8
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16-32 céls
|
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Bovina
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3-4
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16-32
céls
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Canina
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5-9
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32-64
céls
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Reconhecimento
materno da gestação (RM)
É um evento onde o próprio embrião, na fase de vida
livre, avisa ao organismo da mãe sobre sua presença, de modo que não produza PG
e mantenha o CL. A partir daqui, o CL cíclico passa a ser chamado de CL
gravídico.
Esse fenômeno difere entre as espécies:
~
Ruminantes
Nos ruminantes são produzidos e liberados pelo
embrião fatores antiluteolíticos, como interferon-t e PSPB (proteína B
específica da gestação). A PSPB barra o sistema imune materno contra antígeno
paterno contido no embrião. Já o IFN-t tem várias funções importantes:
estabilizar rP4 do endométrio de modo a garantir maior ligação de P4 com sítio
de ligação do endométrio; inibição de rE2 e rOCT (receptores de ocitocina),
consequentemente inibindo a estimulação primária liberação de PG; inibição enzimática
de cicloxigenases, evitando a conversão de ácido aracdônico em PG; função
endócrina, onde no ovário age protegendo CL, tornando-o refratário à ação da
PG.
O embrião sofre processo de alongamento rápido, o que
é importante para distribuir-se melhor no útero e exercer de forma mais
eficiente a função de reconhecimento.
Em bov e
cap, o RM deve ocorrer entre o 14º
e 16º dia de gestação. São CL-dependentes (ou seja, o CL é a principal fonte de
P4). Nessas espécies há supressão completa de PG pelo IFN-t.
Já em ovi,
o RM deve ocorrer entre o 12º e 13º dia de gestação. São placento-dependentes
(ou seja, a placenta é a principal fonte de P4, a partir do 70º dias de
gestação). O CL pode degenerar ou seguir durante toda a gravidez, produzindo
P4. Nessa espécie não há inibição completa de PG.
~
Suínos
Também há ação do IFN-t, mas o principal fator
luteotrófico são os estrogênios (lembrando que são 8 tipos de estrógenos e na
gravidez só não é produzido o estradiol). O estrógeno atua desviando a absorção
de PG pelos vasos endometriais e atraindo PG para a luz do útero, onde enzimas
embrionárias convertem PGF2 em PGM, que não tem qualquer efeito sobre o CL.
Inclusive, nesta espécie, o nível sérico de PGM pode ser usado como indicador
de gravidez. O RM ocorre entre 11º e 14º dia de gestação. São CL-dependentes. E
há mais um fator: são necessários ao menos 4 embriões, distribuídos
equitativamente entre os cornos uterinos, para que haja produção suficiente de
E2.
~
Equinos
Tem
RM muito complexo, pois são vários mecanismos ainda não completamente
elucidados.
O
embrião sinaliza para a junção uterotubária para que ela se abra e permita a
passagem do embrião para o útero. O embrião mantém formato esférico, envolto em
cápsula glicoproteica, e esse formato facilita a migração do embrião pelos
cornos uterinos (que ocorre até 18-20º dia de gestação).
Funcionam
como fatores anti-luteolíticos a migração embrionária e a ação sinérgica de E2
e P4, que estimulam o embrião a produzir uteroferrina, que serve como sinal
bioquímico para impedir a produção de PG.
O
RM ocorre entre 12-13º dia. São placento-dependentes (a partir do 7º mês de
gestação). O CL lúteo se mantém como principal fonte de P4 até o 5º mês. Entre
o 5º e 7º meses de gestação, quem produz P4 são os CL acessórios.
Quando ocorre a implantação, por volta do 35º dia, há interação entre células endometriais e células embrionárias, dando origem a cálices endometriais (células bi ou trinucleadas) que produzem eCG. Esse hormônio mimetiza nFSH e, em menor grau, LH. Assim, quando mimetiza o nFSH (por volta do 90º dia) há estímulo para produção de folículos ovarianos (e pode haver cio, em virtude do aumento de E2), que irão transformar-se em CL acessórios em razão da função de LH.
~ Caninos
O diestro da cadela dura cerca de 60 dias (período
semelhante à gestação), logo não há luteólise e não precisa de mecanismo de
reconhecimento materno. Assim, na cadela gestante, o CL vai se degradar após o
parto por mecanismo endócrino, e na cadela não-gestante o CL se degrada por
processo de morte programada.
A relaxina é produzida exclusivamente pela placenta
mas não é importante para o RM.
~ Felinos
Felinos não produzem PG, logo não necessita de RM. O
CL dura 42 dias, quer a gata esteja gestante ou não. Na gestante, a placenta
então passa a atuar de modo que a gata é placenta-dependente.
Observação: a placenta de
todas as fêmeas produz P4, mas somente em ovelhas, éguas e gatas produz em
quantidade suficiente para manter a gestação.
