Revisão introdutória
O encéfalo e a medula espinhal são contínuos e não possuem uma demarcação que seja totalmente evidente. A forma do encéfalo adapta-se muito à cavidade craniana, dentro do qual fica alojado e não possui uma forma regular, enquanto a medula espinhal possui um aspecto mais uniforme, comparado ao encéfalo, sendo alongada e delgada. O tamanho do encéfalo não possui qualquer comparação ou relação quanto ao tamanho do animal em que ele proveio, porém é relativamente menor nas grandes espécies e certamente é proporcionalmente maior nos mamíferos mais evoluídos. Destacam-se também regiões nos hemisférios cerebrais pelo qual são desenvolvidas em determinadas espécies e em outras menos desenvolvidas, isso se relaciona quanto a “partes mais novas” que surgiram pela comparação filogenética.
Quando vistas pela superfície dorsal as características do encéfalo são os hemisférios cerebrais e o cerebelo, apenas uma pequena parte do bulbo encefálico fica visível em continuidade a medula espinhal, os hemisférios cerebrais semi-ovais estão divididos longitudinalmente por uma fissura longitudinal profunda, e o cerebelo está dividido por um sulco transversal. Quando o encéfalo é observado in situ, as fissuras são ocupadas por pregas da rija membrana dural que faz o revestimento de toda a cavidade craniana. O molde de cada hemisfério diferencia entre si através dos giros que são as elevações e das depressões que são os sulcos, esse padrão de giros e sulcos alternam-se entre as diversas espécies de animais, o cerebelo ainda possui uma conformação dessa superfície ainda mais evidenciada.
Por ter uma forma achatada, a face ventral do encéfalo mostra ainda mais essas subdivisões, a parte caudal revela o bulbo que se expande quando seguida frontalmente terminando até a proeminência transversal, a ponte, que pode ao ser delineada uni-se ao cerebelo sobre a face lateral. O mesencéfalo localizado a frente do bulbo encefálico, aparece encobertas na vista dorsal como duas colunas divergentes os pedúnculos cerebrais que continuam rostralmente até o desaparecimento nas profundezas dos hemisférios que são separados pela fossa interpeduncular. O prosencéfalo localiza-se a frente destas estruturas no qual suas características medianas ventrais mais proeminentes identificam-se com hipotálamo local onde a hipófise (glândula pituitária) se liga ao pedúnculo e o cruzamento ou quiasmas, formados pelo cruzamento do nervo óptico. A maior parte do prosencéfalo é composta por par de hemisférios cerebrais apresentando proeminência nos lobos piriformes arredondados, no qual limita os pedúnculos e os tratos olfatórios que se originam nos bulbos olfatórios e projetam-se rostralmente. A superfície ventral fica visível a projeção de nevos cranianos exceto do par troclear. Os hemisférios cerebrais e cerebelo se desenvolvem dorsalmente as outras partes e quando removidos todos os remanescentes são chamados de tronco do encéfalo.
Encéfalo Posterior
O encéfalo posterior ou conhecido como romboencéfalo compreende o bulbo, a ponte e o cerebelo, essas estruturas são vesículas encefálicas que surgiram após o fechamento da parte caudal do tubo neural. O adelgaçamento da placa do teto enfraquece a estrutura e provoca um achatamento da vesícula a medida que a flexura da ponte se desenvolve, esse achatamento faz com que as paredes laterais se alargue para o lado externo fazendo com que essas estruturas se confrontem entre si dorsomedialmente fazendo com que as placas alares fique lateral as placas basais. A parte caudal dessa flexura (miencéfalo) vai tornar-se a o bulbo da anatomia do adulto, a parte rostral vai tornar-se o metencéfalo que externamente é identificado pela ponte e pelo cerebelo. As partes do teto caudal e rostral ao cerebelo permanecem finas e vão formar os véus medulares que vão fechar o lúmen formando o quatro ventrículo.
Bulbo e ponte
O Bulbo e a ponte formam porções sucessivas do tronco encefálico correspondendo a ponte em extensão a grande barra transversal que inclui as faces transversal e lateral continuando no cerebelo como pedúnculos cerebelares médios.
O bulbo prolonga-se diretamente sob a forma de medula espinhal e alarga-se em direção a sua extremidade rostral como resultado do seu desenvolvimento achatado, sua superfície ventral é marcada por uma fissura mediana que é continua com a medula e juntamente com franqueadas elevações longitudinais denominadas de pirâmides. Muitas fibras constituintes das pirâmides entre o bulbo e medula espinhal formam feixes entrelaçados no interior da fissura.
Núcleos dos nervos cranianos
Os núcleos dos nervos cranianos representam a continuação dos quatro componentes funcionais, aferentes somáticos, aferentes viscerais, eferentes somáticos e eferentes viscerais, que compõe a substância cinzenta da medula espinhal, eles são suplementados por dois elementos adicionais que são os aferentes somáticos especiais e aferentes viscerais especiais que aparecem no bulbo em conexão com a inervação de estruturas da cabeça que não possuem contrapartes no tronco ou nos membros.
Esses quatro componentes gerais estão reunidos em conjunto com a substância cinzenta, mas expandem e dividem-se em colunas paralelas dentro da medula. Determinadas colunas fragmentam-se em partes discretas (núcleos) enquanto em alguns níveis a relação é ajustada para permitir a introdução de elementos adicionais. A conseqüência de tudo isso é que os nervos craniais possuem mais de um componente funcional que emergem de um núcleo, e que mais de um núcleo dão origem a componentes semelhantes de mais de um nervo.
Destacam as seguintes colunas: Coluna aferente somática geral: suprem os músculos originários dos somitos e braquiômeros da cabeça, as fibras dos nervos oculomotor abducente e hipoglosso seguem os trajetos esperados emergindo na face ventral do encéfalo com as raízes ventrais do nervo espinhal.
Coluna aferente visceral geral supre os componentes autônomos (parassimpático) de determinados nervos craniais, é mais lateral das colunas eferentes e divide-se em núcleo parassimpático do vago, núcleo caudal do nervo glossofaríngeo e núcleo salivar rostral do nervo facial.
Coluna aferente visceral é na verdade dupla e compartilhada neurônios aferentes viscerais gerais e especiais forma um núcleo simples e longo do trato solitário. Que é subdividido em relação aos nervos associados facial, vago e glossofaríngeo. Muitos neurônios dizem respeito a sensação geral nas vísceras na porção caudal da boca, nas vísceras cervicais e abdominais, o componente com relação especial ao paladar está disseminado entre os três mencionados.
Coluna aferente somática geral estende-se desde a parte cervical da medula espinhal Bulbo e ponte ate o mesencéfalo e está fragmentada em vários núcleos entre eles o núcleo mesencéfalo do nervo trigêmeo relaciona-se com a propriocepção apresenta uma característica única a inclusão dos corpos celulares dos neurônios aferentes primário dentro do sistema nervoso central. Os dois núcleos exteroceptivos do trato descendente espinhal do nervo trigêmeo que se estende desde a entrada do nervo na parte cervical da medula espinhal e o núcleo sensório principal do nervo trigêmeo dentro da ponte. A Coluna aferente somática especial está associada ao nervo óptico e vestibulococlear portanto com os sentidos somáticos especiais da visão do equilíbrio e da audição.
O cerebelo
O cerebelo é uma massa multifissurada grosseiramente globular e está localizada acima da ponte e do bulbo e ligada ao tronco por trás pedúnculos de cada lado. Fica separado dos hemisférios cerebrais pelas fissuras transversais. Ele consiste em grandes hemisférios laterais e uma saliência mediana estreita denominada verme por sua semelhança com uma minhoca uma série de fissuras transversais é produzida por uma divisão de maior significado funcional e filogenético a mais profunda, divide o pequeno lobo floculonodular da massa maior que se divide em lobos rostral e caudal, e fissuras menores dividem os lobos em lóbulos e estes ainda são divididos em unidades ainda menores, conhecidas como folhas. O lobo caudal é mais desenvolvidos em formas mais evoluídas exemplo dos primatas, o lobo floculonobular é a parte mais antiga em termos filogenéticos (arquicerebelo) o lobo rostral (paleocerebelo) é um pouco mais antigo e o neocerebelo o mais recente. As funções do cerebelo dizem respeito ao equilíbrio e também a coordenação motora e atividades de postura, o equilíbrio está localizado no lobo floculonodular, o lobo caudal tem ligação com a retroalimentação da função motora e para este fim recebe impulso direto dos núcleos da ponte e um impulso indireto de outras partes do cerebelo. O lobo rostral recebe um impulso indireto de outras partes do cerebelo e o lobo rostral recebe um impulso da informação proprioceptiva.
Encéfalo médio
Ele fica exposto na superficie ventral do encefalo, para o qual contribui com os pedunculos cerebrais a fossa interpeduncular e a origem superficial dos nervos oculomotores. Ele fica dorsalmente encoberto pelos hemisferios cerebrais suspensos e pelo cerebelo e seu lumen, o aqueduto, é uma simples passagem que liga as cavidades muito maiores do terceiro e do quarto ventriculo. Possui uma estrutura estratificada que compreende o teto , tegmento e pedúnculo cerebral em sequência dorsoventral, aparentemento todas as partes exceto o teto, estão incluidas dentro dos pedúnculos cerebrais mas na prática o termo conhecido para aparte ventral é Cruz do cerebro.
O teto localiza-se dorsalmente ao arqueduto, suas principis caracteristicas são quatro protuberâncias arredondadas e superficiais essas protuberâncias são pares chamados de colículos caudais, estão bem semparadas e juntam-se por uma substancial comissura, são centros de integração para as vias da audição (adiante) havendo uma conexão com o corpo geniculado ipsolateral medial que é uma protuberância do tálamo por uma saliência distinta (braço) os cilóculos rostrais estão colocados juntos e unem-se aos corpos geniculados laterais por braços semelhantes mas menos invasivos esses colículos rostrais são pontos no percurso das vias visuais e estão envolvidos nos reflexos somáticos resultantes de impulsos visuais. Também são centro de integração espacial.
Tegmento: compreende o centro do encéfalo médio e continua diretamente com o estrato correspondente do metaencefalo, grande parte dele é constituido por formação reticular seus principais núcleos são núcleos mesencefalicos do nervo trigêmeo, núcleo troclear nucleosoculomotores principais e parassimpáticos, núcleos rubros (assim nomeados por sua vascularização) e a cinza pariaquedutal (núcleo de substância cinzenta proximo ao aqueduto). A substância negra é uma lâmina proeminente que pode ser identificada em cortes transversais por sua coloração mais escura devido ao gradual acúmulo de pigmento dentro do neurônio, esse núcleo rubro está associado aos núcleos basais (adiante) no controle do movimento voluntário.
Os pedúnculos cerebrais são visíveis na superficie ventral do encéfalo compreende tratos fibrosos que ficam na passagem entre teleencefalo e a parte caudal do tronco encefálico. Os nervos oculomotores surgem dessa região diretamente rostral a ponte.
Encéfalo Anterior
É compreendido pelo diencéfalo mediano e os hemisférios cerebrais pares telencéfalo. Os hemisférios sobrepõe-se as faces dorsolaterais do diencefalo ao qual se fundem pelo crescimento de tratos fibrosos através dos espaços. O diencefalo forma a parte mais rostral do tronco encefálico apenas sua parte ventral, o hipotálamo, é visivel a superfície externa do encéfalo intacto, porém fica mais inteiramente visível ao corte mediano, compreende em três partes, epitálamo, tálamo (inclusive o sub-tálamo) e hipotálamo, que desenvolvem com relação ao teto as paredes e ao assoalho do terceiro ventrículo respectivamente.
O epitálamo, a parte mais dorsal compreende o corpo pineal (epífise do cérebro) as estrias habenulares e a comissura habenular. O corpo (glândula) pineal é um corpo mediano pequeno que se projeta dorsalmente ao tronco encefálico atrás de uma evaginação do teto do terceiro ventrículo composta apenas de pia-máter e epêndima.
Sua função ainda não é bem esclarecida visto que estudos tem mostrado influência sobre o desenvolvimento sexual, acredita-se que esteja particularmente envolvidos na regulaçãoe estacional ovariana em resposta as mudanças na duração do dia. Uma via importante no sistema límbico são os feixes de fibras chamado de estrias abenulares que liga a área septal aos núcleos habenulares. Habênulas são complexos nucleares de função enigmática que se desenvolvem nas partes mais dorsais das paredes ventriculares elas recebem fibras que são estrias habenulares do hipocampo e de outras partes do telencéfalo e enviam fibras para os núcleos mesencefálicos, os núcleos habenulares direito e esquerdo estão interligados pela comissura habenular.
O tálamo é o maior componente do diencéfalo e se desenvolve nas paredes laterais do terceiro ventrículo, mas, em muitas espécies inclusive as domésticas, projeta uma saliência para o interior do ventrículo formando uma ponte com seu par.
Essa saliência ou massa intertalâmica, reduz o espaço anular circundante o ventrículo. O tálamo estende-se rostralmente até a lâmina terminal cinzenta e caudalmente até o encéfalo médio, sua superficie dorsal está voltada para o fórnix e para o assoalho do ventrículo lateral e superficie ventral sobre o hipotálamo, as fibras ascendentes e descendentes do córtex cerrebral recobre a superficie ventral.
O tálamo é composto de um número grande de núcleos no qual é denominado de acordo com as relações topográficas entre si, esses núcleos possuem varias junções específicas e coletivamente formam um dos centros mais importantes de transmissão e integração do tronco encefálico, o grupo ventral recebe mais sistemas aferentes excluindo as vias de olfação, e também fornecem retransmissores para o controle da retroalimentação das vias motoras. O tálamo contém os núcleos sitalâmicos e endopenducular e a zona incerta, esses núcleos agem como uma estação que retransmite informações numa via extrapiramidal, enquanto os outros núcleos funcionam como ligações entre o sistema límbico e os sistemas motores somáticos e visceral.
Metatálamo
Sendo a parte caudolateral do tálamo, o metatálamo comnpreende os corpos geniculados medial e lateral cujas presenças e posição foram comentadas na descrição do encéfalo médio. O corpo geniculado lateral embora não seja saliente se junta ao trato optico e se estentede caudodorsalmente em direção a ele sobre a superficie do tálamo. Os núcleos dentro dessas protuberâncias restransmitem informações visuais e acústicas para o córtex cerebral.
Hipotálamo
As paredes laterais do terceiro ventrículo é formado basicamente pelo hipotálamo surgindo na superficie externa do encéfalo entre a região pré optica rostral ao quiasma optico, e os pedúnculos cerebrais e a fossa interpeduncular. Características mais marcantes são regiões conhecidas como túber cinereo, que prolonga a haste ou infundíbulo que suspende a hipófise abaixo do encéfalo e o corpo maminar arredondado contém associações ao sistema nervoso visceral e à regulação hormonal certo números de núcleos internamente.
Sendo um corpo escuro e sólido localiza-se num recesso do assoalho da cavidade craniana e geralmente é deixada no local quando o encéfalo é removido já que o infundíbulo esvaziado por um recesso do terceiro ventrículo é facilmente arrancado, ela é mantida no lugar por uma prega da dura-máter.
Telencéfalo (cérebro)
Consiste em hemisférios pares e lâmina terminal cinzenta é uma placa delgada que forma a parede rostral do terceiro ventrículo. As paredes dos hemisférios espessam-se desigualmente a maior parte da paraede medial de cada hemisferios, permanece particularmente delgada e na vida fetal, uma parte se enrola para dentro, invaginando a pia-máter e o revestimento ependimário em direção ao ventrículo, local onde se desenvolve o plexo coróide que está associado a esta cavidade, a parte ventrolateral (estriada) da parede se torna espessa quando certo números de núcleos grandes conhecidos como núcleos de base se desenvolvem dentro desse local. Esses agregados de núcleos fibrosos faz com que esta região apresente um aspecto estriado quando vista em corte, sendo assim conhecida como corpo estriado e os restante da parede conhecida como pálio, mas, quando adquire um revestimento externo de substância cinzenta por migração do ependima passa a denominar-se córtex. Três regiões do pálio ou córtex são diferenciadas na história da evolução, o paleopálio que inicialmente tinha apenas a função olfatória, tendo mantido essa associação nos mamíferos mais evoluídos. O arquipálio inicialmente dizia respeito a olfação mas como o paleopálio, perdeu em grande parte essa associação.
Paleopálio, está restrito a uma porção basal do encéfalo separado pelo sulco rinal, sua extremidade rostral esta guarnecida por um apêndice conhecido como Bulbo Olfatório que esta fixado ao recesso do osso etmóide, a superficie justaposta ao aosso é composta por pêlos devido a entrada de numerosos filamentos que em conjunto formam o nervo olfatório, no qual emergem receptores olfatórios dentro da mucosa nasal e passam por perfurações na lamina crivosa. No bulbo os estímulos onfatórios são transportados a neurônios de segundo estágio, o bulbo continua-se caudalmente pelo trato olfatório comum que se divide ainda em trato medial e lateral.
Núcleos de Base.
Os grandes nucleos conhecidos como base, situam-se dorsalmente ao paleopálio onde um certo número deles combina-se com a substância branca formando um corpo estriado. Esse complexo adquiriu importância original em relação a olfação, mas, adquiriu funções adicionais com relação a outros impulsos sensoriais e a regulação da função motora. Os núcleos que compõe o plexo estriado estão relacionado de forma variável, porém mais comumente da seguinte forma: núcleo caudato, núcleo lentiforme, amígdala e claustro.
O núcleo caudato possui uma forma geral de vígula comum a uma grande cabeça, fazendo a saliência no assoalho da parte principal do ventriculo lateral, o núcleo lentiforme fica mais lateral e dividido por uma intersecção fibrosa em duas partes, o globo pálido medial e o putame lateral. O núcleo lentiforme fica separado do núcleo caudato por uma massa fibrosa conhecida como cápsula interna e do tálamo pelo ramo caudal com a mesma formação. A amígdala menor também faz parte de um dos núcleos de base, está localizada próximo ao núcleo caudato e o claustro, interposto entre o núcleo lentiforme e o neopálio, separa-se destes pelas lâminas fibrosas que em sua face lateral são conhecidas por cápsulas externas.
O neopálio constitui a maior parte do telencéfalo, é toda a parte visível a observação dorsal e a massa visível nas faces lateral e medial. Separa-se do paleopálio do sulco rinal na face lateral do hemisfério e do arquipálioo pelo sulco esplenial medialmente, em alguns mamíferos geralmente aqueles de menor tamanho sua superfície externa é lisa, todavia em mamíferos maiores inclusive as espécies domésticas o neopálio apresenta um arranjo complicado de elevações e depressões que se alternam. O modelo mais eleborado é uma tentativa de se considerar uma evidência maior de inteligência e mais capacidade de enviar respostas complexas, porém, a causa básica parece ser física, onde as elevações que são principalmente longitudinais são produzidas por limitações impostas à expansão da vesícula telencefálica pelo corpo estriado rígido e pelo corpo caloso ao passo que é necessária dobra adicional para manter a relação entre volume que aumenta ao cubo e a área cortical que aumenta ao quadrado em encéfalos grandes.
O neopálio possui uma estrutura mais elaborada que das outras áreas corticais, sendo notadamente uniforme, apresenta seis camadas superpostas densamente povoadas por neurônios e separadas por divisões desprovidas de células. Os neurônios são de dois tipos, alguns mais ou menos esféricos, chamados de granulares, são providos de processos de extensão muito limitada e outros neurônios, os piramidais, com um formato de triângulo que chegam a processos mais distantes dentro da substância branca sujacente. Os neurônios piramidais são classificados por suas conexões onde as fibras de associação ligam partes do neopálio do mesmo hemisferio após a passagem diretamente abaixo do córtex, e fibras comissurais ligam os dois hemisférios geralmente unindo partes contralaterais equivalentes, elas correm sobre o teto do ventriculo lateral e cruzam-se no interior do corpo caloso que é a principal comissura telencefálica. Essas fibras de projeção são ordenadas de acordo com suas associações funcionais e relações somatotópicas.
Arquipalio, é um segmento do córtex no qual antigamente estava referido a olfação e também com outras informações sensoriais, porém adquiriu novas funções nos mamíferos modernos, inclui o sistema límbico que compreende os giros do cíngulo, supracaloso e geniculado, formação do hipocampo e giro denteado. O arquipálio deixou de ser uma característica impotante do telencéfalo visto que sua importância com o olfato e o enorme desenvolvimento do neopálio fez com que o arquipálio fosse deslocado da parede medial do hemisferio. Ele é dividido pelo corpo caloso em uma parte dorsal que permanece na superfície do hemisfério formando giros do cingulo e supracaloso entre o sulco splênio e o corpo caloso, e uma parte ventral composta pela porção flexionada conhecida como hipocampo. Ele cuva-se de acordo com a forma assumida pela vesícula telencefálica em expansão e fixa-se ao redor das faces dorsal, caudal e ventral do tálamo. O arquipálio fica interposto entre o bulbo olfatório e o hipotálamo.
